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可培养盐碱菌的多样性及其生理特征

放大字体  缩小字体 发布日期:2018-07-07
核心提示:可培养盐碱细菌多样性及其生理特征:截止撰写本论文时,所有文献报道的可培养盐碱细菌的标准菌株在门分类水平上依次为厚壁菌门(Firmicutes,占总数约50%)
   可培养盐碱细菌多样性及其生理特征:截止撰写本论文时,所有文献报道的可培养盐碱细菌的标准菌株在门分类水平上依次为厚壁菌门(Firmicutes,占总数约50%),变形菌门(Proteobacteria,37%),放线菌门(Actinobacteria,9%),其余分布在螺旋体门(Spirochaetes)和拟杆菌门(Bacteroidetes) (图1)。在纲分类水平上,依次为芽孢杆菌纲(Bacilli,占总数约40%),γ-变形菌纲(γ-Proteobacteria,30%),梭菌纲(Clostridia,11%),δ-变形菌纲(δ-Proteobacteria,6%)和放线菌纲(Actinobacteria,6%)。在科分类水平上,数量最多的为芽孢杆菌科(Bacillaceae),占盐碱古菌总数约31%,其次分别为盐单胞菌科(Halomonadaceae),脱硫杆菌科(Desulfobacteraceae)和外硫红螺旋菌科(Ectothiorhodospiraceae),分别占约11%、6%和6%。而乳杆菌科(Lactobacillaceae)、葡萄球菌科(Staphylococcaceae)和交替单胞菌科(Alteromonadaceae)等所占比例小于5%。可培养盐碱细菌在属分类水平上分布比较分散,数量最多的为芽孢杆菌属(Bacillus)和盐单胞菌属(Halomonas),分别占总数约12%和11%。
 
  在盐碱细菌中约37%菌株适宜生长盐度高于1.7 mol/L (相当于10% NaCl),盐碱细菌中仅有22株生长适宜pH值能达到10,占总数约26%。笔者曾从美国华盛顿州Soap Lake盐碱湖(盐度约为1.5%-14%且pH约为9.8) 中分离获得了一株专性厌氧盐碱细菌Alkalitalea saponilacus SC/BZ-SP2T。该菌能在Na+浓度为0.35-1.38 mol/L (相当于2%-8% W/V NaCl)和pH 7.5-10.5中进行生长繁殖。
 
  其适宜生长条件为:Na+浓度为0.44-0.69 mol/L (相当于2.6%-4.0% W/V NaCl)和pH 9.7。SC/BZ-SP2T菌株是在拟杆菌门(Bacteroidetes)中的海洋滑动菌科(Marinilabiliaceae)分离获得的唯一1株盐碱菌,暗示着该菌的盐碱适应机制可能不同于其他类群的盐碱菌。
 
  此外,该菌的全基因组测序完成图及其注释表明(数据未出版),其携带1个木聚糖酶(endo-1, 4-β-xylanase)基因,1个葡萄糖醛酸苷酶(α-glucuronidase)基因和1个阿拉伯呋喃糖苷酶(α-N-arabinofuranosidase)基因,这与该菌能以半纤维素为唯一碳源和能源相对应,因此该菌分泌的与半纤维素转化相关的木聚糖酶系在造纸工业中(如用生物漂白制浆去除半纤维素)有广阔的应用前景。
 
  同时,该菌能代谢来源于山毛榉木(beechwood)、桦木(birchwood)和燕麦(oat spelts)中的木聚糖(xylan),终产物主要为丙酸(占总羧酸的90%以上),这说明该菌在发酵食品与饲料天然防腐剂中潜在的应用前景。最近笔者研究组从新疆乌鲁木齐附近的盐湖淤泥中分离获得了1株好氧性嗜盐嗜碱的乌鲁木齐芽孢杆菌(Bacillus urumqiensis)。
 
  该菌生长盐度范围很宽,可以在0.22-4.32 mol/L Na+(相当于1.3%-25.3% NaCl,W/V)中生存繁殖,其生长最适盐度为1.08 mol/L Na+ (相当于6.3 % NaCl,W/V)。同时,该菌在pH 6.5-10.0范围内都能生长,pH适应范围较宽,在pH 8.5-9.5之间生长良好。由于芽孢杆菌属(Bacillus)为芽孢杆菌科(Bacilliceae)中最大的一个属且在自然界中分布尤为广泛,共包含了300多个标准菌株,因此分离的盐碱芽孢杆菌开拓了对芽孢杆菌多样性的新认识。
 
  值得注意的是,盐碱菌中某些极为特殊的类群不仅仅喜好高盐碱条件,而且在温度上也有较高的依赖性。2007年,笔者曾经所在的研究组Mesbah博士首次报道了1株严格厌氧的嗜热盐碱细菌(Natranaerobius thermophilus DSM 18059T)。N. thermophilus能在高盐、强碱性pH值和高温条件下生长繁衍。
 
  它生长范围为:盐度3.1-4.9 mol/L Na+ (相当于18.1%-28.7% NaCl,W/V)、pH 8.3-10.6和35-56 ℃;最佳生长条件为:3.9 mol/L Na+ (相当于23% NaCl,W/V)、pH 9.5和53 ℃。该菌生长所依赖的适宜温度为目前可培养盐碱菌中最高的(50 ℃以上),因此属于盐碱菌定义范畴中一类极为特殊的菌群,也被称之为“多极端微生物”。
 
  可培养盐碱古菌标准菌株的数量及其在微生物系统发育地位上的多样性远小于盐碱古菌。可培养盐碱古菌现有的标准菌株在微生物系统发育地位上全部被归类为广古菌门(Euryarchaeota) (图 1)。在纲、目和科分类水平上,大约92%的盐碱古菌隶属于盐古菌纲(Halobacteria)、盐古杆菌目(Halobacteriales)和盐古杆菌科(Halobacteriaceae),仅有约8%的盐碱古菌隶属于甲烷微菌纲(Methanomicrobia),甲烷微菌目(Methanomicrobiales)和甲烷微菌科(Methanocalculaceae)。
 
  在属分类水平上,数量最多的为盐红菌属(Halorubrum),占盐碱古菌总数约20%;其次为盐无色菌属(Natrialba)、盐碱球菌属(Natronococcus)、盐碱湖菌属(Natronolimnobius)和嗜盐碱红菌属(Natronorubrum),均占约12%;最后为拉氏栖盐湖菌属(Halostagnicola)、盐陆生菌属(Haloterrigena)、小巧甲烷卵圆形菌属(Methanocalculus)、甲烷盐菌属(Methanosalsum)、盐碱单胞菌属(Natronomonas)和Halalkalicocus菌属,均占约4%。
 
  在盐碱古菌中,约有96%的菌株适宜生长盐度高于1.7 mol/L (约等同于10% NaCl),因此盐碱古菌对盐依赖及耐受程度要远高于盐碱细菌。但是,仅有1株盐碱古菌生长适宜pH值能达到10,占总数的4%,所以盐碱古菌对碱性pH的依赖性及耐受程度要低于盐碱细菌。最近笔者从埃及盐碱湖中分离获得了1株好氧性嗜热盐碱古菌(暂命名为Natronolimnobius aegyptiacus,已投稿)。
 
  该菌株对盐碱的耐受和适宜范围也很宽,在盐度2.6 mol/L Na+至饱和(相当于15.2%-30.4% NaCl,W/V)及pH 7.5-10.3都能生长繁殖,在盐度3.3-4.6 mol/L Na+ (相当于19.3%-26.9% NaCl,W/V)及pH 9.0-9.5生长良好(数据暂未发表)。该菌的温度生长范围(30-58 ℃)和适宜生长温度(52 ℃)在盐碱古菌中也是最高的。因此,盐碱古菌N. aegyptiacus和盐碱细菌N. thermophilus可为研究生命在3个极端条件下的存在本质提供极为珍贵的材料和潜在生物技术应用价值。
 
 
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